《科学》:中国科学家在恐龙的世界里,寻找鸟类起源的蛛丝马迹

物理学家欧内斯特·卢瑟福(Ernest Rutherford)曾经说过:“所有的科学不是物理学,就是集邮。”然而时过境迁,随着研究方法的进步,即便在最经典的“集邮术”——动物分类学领域,引人注目的研究成果也层出不穷。就在不久前,《科学》(Science)杂志和美国科学促进会(AAAS)评出的“2014年十大科学突破”中,“鸟类的起源”位居次席,仅被菲莱登临彗星压住了风头。而今年下半年,《科学》杂志在刊发了昆虫家谱之后,又一次把大半期版面留给了鸟类分类系统及其演化。

徐星和周忠和两位研究员主导的《综合方法探究鸟类起源(An integrative approach to understanding bird origins)》一文正发表在这期《科学》杂志上,一篇重量级的综述,也可以算是对他们20年来所参与的国际性研究工作的一个小结。

主龙拼图,鸟类嵌入

演化好比是在一棵同根同源的生命之“树”上不断“枝繁叶茂”的过程。主龙类(Archosauria)是三叠纪开始茁壮成长的一支,现生的鸟类和鳄鱼,史前的翼龙和恐龙(注:文中“恐龙”均指“非鸟恐龙”),以及主龙类演化初期各种大小悬殊、滑行爬行、奇形怪状的动物都包含其中。

根据最近20年的研究结果,学界目前普遍承认的现生鸟类的演化学位置。图片:老猫

由于不是所有在地球上生活过的主龙类都留下了化石,而现存的后裔只有鸟类和鳄鱼两棵独苗,因此整个主龙类的演化历史显得扑朔迷离。如果将整个主龙类的演化史看作是一幅拼图,鸟类自然是其中重要的一块。现在我们面临的问题是,根据有限的化石记录我们只能完成拼图的一些部分,这些完成的部分千疮百孔,我们不知道应该把鸟类这块填补到哪里。

围绕这个问题,过去的40年间学界争论不休。总体来看,科学家们认为可供鸟类填补的空缺有三:要么拼在原始主龙类出现早期的位置,要么放在原始的鳄鱼那一支上,不然就是兽脚类恐龙的后裔——这便是鸟类起源的三大主流假说:“原始主龙类起源说”(即“槽齿类”起源说,后因发现“槽齿类”其实是个大杂烩,故而不再使用该术语)、“鳄形类起源说”和“兽脚类恐龙起源说”。

鸟类的兽脚类恐龙起源假说是三种假说中最早提出的,早在1868年,托马斯·亨利·赫胥黎(Thomas Henry Huxley)就认为始祖鸟和美颌龙类的化石结构十分类似;之后原主龙类假说和鳄形类起源两派假说开始兴盛,直到上世纪70年,代耶鲁大学教授约翰·奥斯特罗姆(John Ostrom)将恐爪龙类和鸟类的骨骼相似性的比较结果公之于众,才让恐龙起源假说又一次成为了主流观点。

但从恐龙到鸟、从巨兽到萌物、从鳞片到羽毛、从尖牙到利喙、从爪子到翅膀、从长尾到扇羽、从奔跑到飞行……太多的坑,需要证据去填。

​从恐龙到鸟类,中间需要跨越的远比看上去更多。图片:thesun.co.uk

为了填补这中间的缺失,最近20年,中国古生物学家们领衔出演了一场龙鸟大戏。以辽西热河生物群及新疆、内蒙等地区化石为核心,广泛联系西伯利亚、欧洲、南北美洲乃至马达加斯加的新发现,科学家们不仅仅把鸟类牢牢锁定在兽脚类恐龙这一支当中,更进一步把它确定在了手盗龙类的序列里。鸟类与恐爪龙类(包括寐龙、小盗龙和伶盗龙等)并列处于兽脚类恐龙演化的最末端,现在已经是学界里普遍接受的观点。

一处发问,八方求索

要证明鸟类是从兽脚类恐龙起源的,不只是要找到中间过渡类型那么简单,而是要从皮肤表面深入骨子里、从具体样貌到抽象习性,方方面面去找证据说明,原始的鸟类和进步的兽脚类恐龙究竟有多像!而且这种“像”不是由于受到相同环境的的选择而表现出的趋同演化(比如鸟类有缺齿的角质喙,某些翼龙也有缺齿的角质喙),即特征是“同源”的。所以徐星等人的研究就围绕着“恐龙和鸟有多像”这个问题从头到尾在找寻线索。

1. 骨骼形态

长期以来,“时间悖论”困扰着兽脚类恐龙起源学说。侏罗纪时期发现的始祖鸟很进步,但较其稍为原始的兽脚类恐龙却在白垩纪才大量出现。随着近年来更多原始兽脚类恐龙化石在侏罗纪甚至更早的地层中被发现,这个矛盾自然也就不攻自破了。

从十多米长的暴龙到十几厘米长的树麻雀,体型如此悬殊的亲戚也让很多恐龙迷们难以接受。但大黑天神龙(Mahakala,以藏传佛教八大护法之一的大黑天神命名)的发现,说明恐爪龙类在与鸟类分道扬镳之初,体型就已经十分娇小了。最新报道的第11件始祖鸟标本,长着四射形的颚骨和上翘的较大第二趾爪,和恐爪龙类如出一辙;热河鸟(Jeholornis)也继承了恐龙那典型的细长尾巴;会鸟(Sapeornis)有着恐龙模样的肩带——处在演化岔路口上的物种,比如原始的鸟类和原始的恐爪龙类,总是难以分辨。而鸟类“独有”的叉骨(即“如意骨”,wish bone)和半月形腕骨在兽脚类恐龙中已初具雏形,颅腔的内轮廓、前肢的加长等在兽脚类恐龙演化过程中,也呈现出越来越接近现代鸟类的趋势。

大黑天神龙的大小——背景方块的边长是1米。图片:wiki commons/Conty

兽脚类恐龙起源假说常常被质疑的还有两大问题:一是冷血恐龙怎么产生温血的鸟类后裔,二是五指的前爪怎么合并为“翅尖”。

随着越来越多保存完好的化石被发现,人们对化石的观察也越来越仔细,一些之前没被注意到的特征也纷纷为鸟类的兽脚类恐龙起源做出佐证。几乎所有的兽脚类恐龙的颈椎和前面一部分背椎都有明显的孔洞,这意味着这些恐龙拥有类似鸟类的气腔结构和呼吸功能。这些恐龙很可能具有较高的代谢率,说不定还能在一定程度上维持较高体温。更令人惊讶的是气腔结构在鳄鱼和巨蜥中也存在,因此这一结构很可能可以追溯到主龙类祖先——虽然它们最初的出现也许仅仅是为了减轻体重。

​玛君龙(Majungasaurus)呼吸系统的复原图。其中橙色部分标出的是肺,而绿色、蓝色部分分别为颈部与腹部的气囊结构。图片:参考文献1

关于“翅尖”,传统的古生物学认为恐龙前肢的第I/II/III指愈合成为了今天的鸟类“手部”,但早期发育生物学通过染色观察到的结果是第II/III/IV指与现代鸟类“手部”同源,这和化石结论有冲突。但近几年对多件兽脚类化石的研究表明,在整个演化序列中,五根手指中的部分可能会消失再出现,或者两两之间融合,甚至因为横向错位移动而难以分辨究竟是第几根手指。巧合的是,发育生物学最近研究也观察到了类似情况,所以关于手指同源关系是一个复杂而有待进一步研究问题,当初认为的矛盾或许并不存在。

2. 羽毛样式

仅有骨骼化石的日子里,研究者只能根据羽茎瘤(例如胁空鸟龙Rahonavis)和尾综骨(如尾羽龙Caudipteryx)的存在与否间接推断恐龙身上是否长有羽毛。而自从中华龙鸟(Sinosauropteryx)这样的带毛恐龙现世以来,在中国、德国、俄罗斯和加拿大又陆续发现了不少带有羽毛痕迹的恐龙化石。这些化石的发现,给羽毛起源和演化提供了直接的证据。

中华龙鸟模式标本的化石,可以清晰地看见身上的纤维状痕迹。图片:wiki commons/Olai Ose/Sam/Skjaervoy

从侏罗纪到白垩纪,羽毛的形状由简单的丝状羽毛开始,循序渐进,直到发展成带有互相勾连结构的、非对称的、具有飞行功能的羽毛。这个演化过程与现代鸟类羽毛的发育过程十分类似,雏鸟长羽毛时,会从皮肤小突起发育成纤维状的一根,之后沿着中轴呈环状剥离开,最终长成正羽。

更有意思的是,不仅仅兽脚类恐龙身上有羽毛。在坚尾龙类似松鼠龙(Sciurumimus),乃至原始鸟臀类恐龙天宇龙(Tianyulong)的身上,都发现了原始羽毛的痕迹,这暗示着主龙类祖先或许早已披上了绒衣。

当然,同样的羽毛可以行使不同的功能,更不用说不同样式的羽毛了。在羽毛产生之初,它们似乎不像是用来飞行的,那时的羽毛更像是用来实现温度调节和信息交流的工具。羽毛中色素体的发现,表明早期羽毛也是有颜色的,从而更进一步支持了信息交流特别是性选择中装饰的作用。

即便在现生鸟类中,装饰依然是羽毛所承载的最重要用途之一。图片:Claude Augé - Le Larousse pour tous. (1909)

3. 生长繁殖

大部分现代鸟类由雏鸟到成鸟的时间不足一年,相对大部分现生爬行动物而言,这是极其快速的。而对兽脚类恐龙化石骨骼(大多选用大腿骨)横切面进行显微观察后发现,这些骨骼里都具有含有血管的薄层结构以及骨质快速沉积的纹层,这些结构表明这些灵活的双足生物有着较高的代谢水平和生长速率。这些发现为恐龙到鸟类的过渡提供了另一个方向的证据——虽然研究发现某些原始鸟类的生长速率反而不如某些恐龙,这样的悖论有待进一步的解读。

有一群研究者不盯上了恐龙蛋和恐龙窝。绝大多数情况下,蛋化石就仅保存了薄薄的一层蛋壳,研究者从外形轮廓到表面纹饰,再到气孔分布和结晶结构,把恐龙蛋化石上的信息提取到了极致。幸运的话能发现胚胎和蛋窝上孵蛋(孵蛋行为本身就拉拢了恐龙和鸟类的关系)的恐龙化石,这样就可以知道蛋的归属。

蛋与亲本身体大小的比例是一项重要的参数,鸟蛋和亲鸟身体大小的比例比其他爬行动物来说要大得多。窃蛋龙类(Oviraptor)和伤齿龙类(Troodon)的蛋和成年个体的大小比例是兽脚类恐龙中最大的,且比例介于现代爬行动物和鸟类之间,而这两个兽脚类恐龙类群和鸟类亲缘关系是最近的。

4. 行为方式

恐龙行为方式证据保存的经典案例是寐龙(Mei)的模式标本:一只可怜的小型的伤齿龙在苏醒之前突然结束了生命,为我们展现了它们类似鸟类的睡眠姿势——将头颈部后搭至体侧。当然,如此巧合的化石不可多得,不过我们不必遗憾,因为关于从恐龙到鸟的行为方面还有更迷人的话题,那就是飞行。

寐龙的模式标本。图片:山东省天宇自然博物馆

鸟类并不是上帝精心设计的飞行机器。其实诸如体型缩小、前肢加长、骨骼中空、前脑增大、可以支持飞行的羽毛产生等一系列适于飞行的特征,在兽脚类恐龙中就已发端。飞行的零件早已“储备”在生物体上,只是偶然有一群兽脚类恐龙用它们来尝试着滑行,成功了,并且将其发扬光大而已。

这里并不专门讨论飞行起源,因为飞行这一特性,在主龙类里都不止单独发生一次。我们在探寻恐龙和鸟有多像——所以关键在于进步的恐龙和原始的鸟类的飞行方式像不像。

“四个翅膀”的小盗龙(Microraptor)是一个完美的例子:小盗龙的小腿上长有具有滑翔功能的羽毛,而新发现的第11件始祖鸟标本的小腿上也长有这样的羽毛,同时孔子鸟(Confuciusornis)和反鸟类(Enantiornithines)的后肢也有类似的羽毛。这样的飞行装备“大撞衫”不太可能是一场巧合,这更像是缘自恐龙和鸟类族裔关系的深深烙印。

手盗龙类(Maniraptorans,包括鸟类)部分种类的飞羽分布情况。图片:参考文献1

质疑不息,挖掘不止

一代中国古生物研究者,经过20年的努力,将人类对鸟类的兽脚类恐龙起源假说的认知进行了全方位的推进。但这样的推进,也只是在诸多方面为这个假说提供了不同的证据,无法完全证实。因此,学界内的质疑声和其它假说的存在是再合理不过的。以上种种“像”的证据,都有“亲缘关系接近”这一前提,也就是说,如果这些像鸟的恐龙在进化树上的位置离鸟类没有那么近的话,这些相似特征也许就沦为了趋同演化的结果,对证明鸟类起源于恐龙并没有帮助(就像鸟类和翼龙有很多相似之处,但翼龙并不是鸟类的祖先)。目前根据化石形态建立的进化树,很大程度还是基于数学统计模型和例如“最简约原则”这样的假设,所以我们依然期待着更完善的、更接近自然史事实的建树方法。

在探讨物种如何演化的问题之前,不如退一步,先摸清特征是如何演化的。回归特征本身,利用我们身边活生生的鳄鱼和鸟类,与灭绝的恐龙甚至化石主龙类做多重对比,这样的“古今对话”是一条实际而值得期待的路。正如这篇综述文章中提到的“an integrative approach”,要看到古生物学中化石骨骼或印痕上的形态变化的同时,也要留意发育生物学中个体发育中同样的特征从无到有的过程,甚至还可追溯到分子生物学中是什么样的序列和表达变异导致了这样的特征变化,如此从宏观到微观、古今结合的综合方法才更能逼近自然的真实。

当然,没有直观的带有年代信息的化石证据放在我们眼前,鸟类起源的谜团终究还是会悬在空中,因此,野外考察工作依然有着极其重要的价值。该“集邮”的时候还是得兢兢业业地集,质疑不息,挖掘不止。而与此同时,多学科综合方法的运用,才能让古生物学逐渐摆脱“集邮术”这顶略带讥讽意味的帽子。(编辑:老猫)

题图为孔子鸟(Confuciusornis)的复原图,图片:Todd Marshall

参考文献

  1. Xu X, Zhou ZH et al (2014). An integrative approach to understanding bird origins. Science 346(6215):1341. doi:10.1126/science.1253293

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From: guokr.com

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